Физиология

Полушария большого мозга — их кора и ближайшие к ней подкорковые образова­ния — являются высшим отделом центральной нервной системы (ЦНС) позвоночных животных и человека. Функции этого отдела — осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) организма. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга». До И. М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов, которые оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Используя тестирующие стимулы в различные фазы развития потенциала дей­ствия, можно проследить временной ход изменений возбудимости, сопровождающих возбуждение. На 21 видно, что во время развития локального ответа возбуди­мость повышается (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время пика потенциала действия мембрана утрачивает возбуди­мость, которая постепенно восстанавливается после окончания пика. Период полной невозбудимости получил название «фаза абсолютной рефрактерности». Она обуслов­лена практически полной инактивацией натриевых каналов и повышением калиевой проводимости. Реполяризация мембраны ведет к реактивации натриевых каналов и Для наглядности длительность первых двух фаз на каждой кривой несколько увеличена. Пунктирной линией на рисунке а обозначен потенциал покоя, а на рисунке б — исходный уровень возбудимости. снижению калиевой проводимости. Это период так называемой относительной рефрактерности. В данную фазу возбудимость постепенно возрастает. В нервных волокнах длительность фазы относительной рефрактерности состав­ляет 5—10 мс. При наличии следовой деполяризации фаза относительной рефрактер­ности сменяется фазой повышенной возбудимости («супернормальности»). В этот пе­риод пороговый потенциал AV и соответственно порог раздражения снижены по срав­нению с исходными значениями, поскольку мембранный потенциал ближе к критиче­ской величине, чем в состоянии покоя. В быстрых двигательных волокнах теплокров­ных животных фаза следового повышения возбудимости продолжается до 30 мс ( 22).

Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осущест­влять синтез информации, поступающей из разных источников. При этом они обеспе­чивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшие из этих реакций вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вести-булоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло-и руброспинальные тракты обеспечивают изменения импульсации нейронов сегментар­ных уровней спинного мозга. Таким образом осуществляются динамическое перераспре­деление тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Вовремя произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются. В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения (примером которой может служить морская болезнь). Последняя проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением движения желудка, головокружением, тошно­той и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств. Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в ритмиче­ском медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы и широко исполь­зуются в авиационной, морской и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Кроме медленного распространения и сосредоточения основных нервных процессов в виде их иррадиации и концентрации, в коре полушарий большого мозга имеет место быстрое влияние возникшего в каком-либо участке коры возбуждения или торможения на другие ее области — индукция. Положительной индукцией обозначают возбуждение вокруг возникшего очага торможения или в том же месте после его прекращения. Про­цесс торможения, возникший вокруг очага возбуждения или в том же самом месте после его прекращения, называют отрицательной индукцией. Иррадиация и концентрация, положительная и отрицательная индукция процессов обеспечивают взаимосвязь, переход один в другой и непрерывное взаимодействие возбу­дительных и тормозных процессов.

Воздействуя на пслстсинаптическую мембрану, тормозной медиатор взаимодейст­вует с хемовозбудимыми каналами, обладающими преимущественной проницаемостью для ионов К+- Выходящий поток калия через эти каналы вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны, проявляющуюся в форме «тормозного постсинаптического потенциала», подобного тому, который наблюдается в тормозных синапсах нейронов в ЦНС. При ритмическом раздражении тормозных нервных волокон тормозные постсинап­тические потенциалы суммируются друг с другом, причем эта суммация оказывается наиболее эффективной в диапазоне частот 5—25 импс ( 58). Если раздражение тормозящего нерва несколько предшествует стимуляции акти­вирующего нерва, то возбуждающий постсинаптический потенциал, вызываемый по- следним, ослабляется и может оказаться недостаточным для критической деполяризации мембраны. Раздражение тормозного нерва на фоне спонтанной активности мышцы угнетает генерацию потенциалов действия и, следовательно, приводит к прекращению ее сокращений.

Слюна. Количество в сутки — 500—2000 мл, удельный вес— 1,002—1,020, рН 5,6—7,6, во­да (%) 99,14—99,42, амилаза (мгмл) — 110. Желудочный сок. Количество в сутки 2,0—3,0, удельный вес 1,004—1,010, рН 1,49—1,8, вода (%) —99,4, соляная кислота (мэквл): общая 46,0—118,3, свободная — 0—115,0, липаза (едмл) 7,0—8,4, лизоцим (мкгмл) 7,57 (2,6—19,2), пепсин (гемоглобиновыеединицы в час) 0—8335. Панкреатический сок. Количество (млсутки) — 600, 0—700,0, удельный вес 1,005— 1,014, рН—8, 6—9,0, вода (%) — 98,7, ферменты — а—амилаза, липаза, фосфатаза, трипсин, хемотрипсин и др. Желчь пузырная. Количество в сутки — 500,0—1200,0 мл, удельный вес— 1,011 —1,032, печеночная — 1,008—1,015, рН (соответственно) 5,6—8,0 и 6,2—8,5, вода 85,92 и 97,48, билирубин, холестерин, жир нейтральный, жирные кислоты, лецитин, фосфатиды, фосфолипиды, холин. Сок тонкого кишечника. Количество в сутки — около 1000,0 мл, рН— 5,05—7,07, вода (%) в среднем 97,5, сахараза, лактаза, эрепсин, энтерокиназа, липаза, рибонуклеаза и др. Сок толстого кишечника. Количество в сутки — 270, 0—1550,0 мл, рН—6,1—7,31, вода (%) 86,4—93,9.

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода. Так же как и в других нервных или рецепторных клетках, внутрен­няя поверхность мембран слуховых рецепторов заряжена отрицательно (—80 мВ). Так как волоски слуховых рецепторных клеток омываются положительно заряженной эндолимфой (+80 мВ), то между внутренней и наружной поверхностью их мембраны разность потенциалов достигает 160 мВ (80+80 мВ). Значение столь большой разности потенциалов состоит в том, что она резко облегчает восприятие слабых звуковых ко­лебаний. Потенциал эндолимфы, регистрируемый при введении одного электрода в перепон­чатый канал, а другого — в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосуди­стого сплетения (stria vascularis) и зависит от интенсивности окислительных процессов. При нарушениях дыхания или подавлении тканевых окислительных процессов циани­дами потенциал эндолимфы падает или даже исчезает. Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и воздействовать звуком, то громкоговоритель точно воспроизводит этот звук. Описы­ваемое явление получило название микрофонного эффекта улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда этих потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука, действующего на ухо. В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрица­тельный суммационные потенциалы. Их ве­личины пропорциональны интенсивности звукового давления и прижатия волосков рецепторных клеток покровной мембраной. Микрофонный и суммационный потенциал рассматривают как рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал связан с внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — с наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возникновения в волосковых клетках при действии на них звуковых колебаний микрофонного и суммационного потенциалов происходит импульс­ное возбуждение волокон слухового нерва ( 223). Передача возбуждения с волоско-вой клетки на нервное волокно происходит, по-видимому, как электрическим, так и хими­ческим путем.

Скорость проведения возбуждения по нервным волокнам может быть определена у человека сравнительно несложным путем. Для определения скорости проведения по двигательным волокнам используется электрическая стимуляция нерва через кожу в тех местах, где он расположен неглу­боко. Используя электромиографическую методику, записывают электрический ответ мышцы на это раздражение. Латентный период ответа в основном зависит от скорости проведения по нерву. Измерив его, а также расстояние между стимулирующими и отводящими электродами, можно рассчитать скорость проведения. Более точно ее можно определить по разности латентного ответа при раздражении нерва в двух точках. Для определения скорости проведения по чувствительным волокнам наносят кожное электрическое раздражение, а ответ отводится от нерва. В связи с тем что высокая скорость проведения по нервным волокнам обусловлена миелиновой оболочкой, нарушения ее, наблюдающиеся при ряде заболеваний нервной системы, сопровождаются снижением скорости проведения возбуждения. Поэтому методика определения скорости проведения по нервным волокнам широко используется в неврологических клиниках для диагностических целей. .

Усиление работы насоса сопровождается значительным повышением интенсивности обменных процессов, поставляющих энергию для активного переноса ионов Na+ и К+ через мембрану. Это проявляется усилением процессов распада и синтеза АТФ и креатин-фосфата, увеличением потреблении клеткой кислорода, повышением теплопродукции и т. п. Благодаря работе насоса нарушенное при возбуждении неравенство концентраций подчеркнуть, что скорость выведения Na из цитоплазмы с помощью насоса относительно мала: она примерно в 200 раз ниже скорости движения этих ионов через мембрану по концентрационному градиенту.

В левой половине хрусталик (7) уплощен при рас­сматривании далекого предмета, а справа он стал более выпуклым за счет аккомодационного уси­лия при рассматривании близкого предмета. 1 — склера; 2 — сосудистая оболочка; 3 — сетчатка; 4 — роговица; 5 — передняя камера; 6 — радуж­ная оболочка; 7 — хрусталик; 8 — стекловидное тело; 9 — ресничная мышца, ресничные отростки и ресничные связки (цинновы); 10 — центральная ямка; II —зрительный нерв. цинновых связок ослабляется, а значит уменьшается давление на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Таким образом, рес­ничные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпа­тическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, и, следовательно, ограничивает акко­модацию глаз при рассмотрении близких предметов. Наоборот, парасимпатомимети-ческие вещества — пилокарпин и эзерин — вызывают сокращение этой мышцы. Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомода­ции, т. е. без сокращения ресничной мышцы. Ближайщая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза. Предметы, расположенные ближе 10 см, не могут быть ясно видны человеком с нормальным зрением даже при максимальном сокращении рес­ничной мышцы, т. е. при максимальном аккомодационном усилии. Сила аккомодации может быть выражена в диоптриях. Если ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза человека, то линза с фокусным расстоянием в 10 см, т. е. в 10 D, превратит лучи, идущие от ближайшей ясно видимой точки, в параллельные. Следовательно, при помощи линзы устранится необходимость в аккомодации. Поэтому можно заменить максимальное акко­модационное усилие человека, поместив у него перед глазом линзу силой в 10 D, отсюда следует, что максимальная сила аккомодации равна 10 D. Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом становится менее эластичным и при ослаблении натяжения цинновых связок его выпуклость или не изменяется, или увеличивается лишь незначительно. Поэтому ближайшая точка ясного видения отодвига­ется от глаз. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. Поэтому пожилые люди исправляют недостаток аккомодации с помощью двояковыпук­лых линз.